Научные основы профилактики и оздоровления крупного рогатого скота от туберкулеза

УДК. 619:616.98:579.873.21T:636.2
DOI 10.33861/2071-8020-2026-3-8-12

Оригинальное эмпирическое исследование

Баратов М. О. Прикаспийский зональный научноисследовательский ветеринарный институт – филиал
Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный аграрный
научный центр Республики Дагестан», Республика Дагестан, г. Махачкала
Семененко М. П. Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Краснодарский научный
центр по зоотехнии и ветеринарии», г. Краснодар Дагестан, г. Махачкала

Аннотация. Целью исследования явилось сравнение эффективности предложенных методов диагностики туберкулеза крупного рогатого скота и обобщение данных по циркуляции туберкулезных и нетуберкулезных форм микобактерии в природе. Аллергическим исследованиям была подвергнута 2 321 голова крупного рогатого скота, серологическим – 1 634 пробы сыворотки крови, 63 пробы паренхиматозных органов (печень, почки, селезенка, легкие, лимфатические узлы), 97 проб смывов с объектов внешней среды. Испытание различных питательных сред на высеваемость проводили изучением 34 проб паренхиматозных органов от реагировавших на ППД-туберкулин коров и нетелей. Установлена практическая значимость пальпебральной и внутривенной проб в предварительном выявлении больных животных и при первичной постановке диагноза, а также эффективность внутривенной пробы при исследовании нескольких животных. Тестирование проб сывороток на наличие антител показало высокую специфичность (РСК) в выявлении анергичных животных в длительно неблагополучных стадах и низкую в (РНГА) Из 63 проб биоматериала изолировано 43 культуры, 10 (23,2%) идентифицированы как M. bovis, 36 (83,7%) как нетуберкулезные виды, из которых 32 культуры (88%) отнесены ко II группе по классификации Раньона, 4 культуры (11,1%) – к III группе. В 97 пробах из объектов внешней среды изолированы 64 культуры, 4 (6,25%) отнесены к M. bovis, 35 (54,6%) – ко второй и 25 (39,0%) – к третьей группе Раньона. При оценке высеваемости изучено 36 проб биоматериала от реагировавших на ППД-туберкулин коров и нетелей, из которых 8 (22,2%) отнесены к M. bovis, 28 (77,7%) – к нетуберкулезным микобактериям второй и третьей групп по классификации Раньона: 11 (39,2%) и 17 (60,7%), соответственно. Среда Левенштейна-Иенсена показала хорошие ростовые свойства типичных и нетуберкулезных форм микобактерий. Комплексное исследование животных дифференциально-диагностическими методами с применением данных серологических тестов повышает эффективность дифференциальной диагностики.

Ключевые слова. Туберкулез, крупный рогатый скот, аллергическая диагностика, ППД-туберкулин, серологические реакции, биоматериал, объекты внешней среды, питательные среды, микобактерии.

В борьбе с туберкулезом животных в Республике Дагестан достигнуты определенные успехи. В то же время, несмотря на многочисленные работы по описанию статистики и характеристики механизмов развития туберкулёза, многие вопросы требуют дополнительного изучения [3, 8, 12].

Различия в распространении болезни в зависимости от природно-климатической зональности и оздоровлении неблагополучных пунктов, по нашему мнению, зависят от качества и своевременности принятых программ по профилактике и борьбе с туберкулезом [2, 6]. Опыт показывает востребованность постоянного и неустанного контроля за недопущением заноса инфекции в благополучные хозяйства и оздоровлением неблагополучных по туберкулезу крупного рогатого скота хозяйств. Неконтролируемые беспорядочные перемещения скота, продукции животноводства и кормов повышают риск распространения болезни на здоровые хозяйства [1, 21].

Сегодня, с учетом сложившейся эпизоотической ситуации и специфики животноводства, необходимо обеспечить контроль за реализацией профилактических мер по совершенствованию методов борьбы с туберкулезом крупного рогатого скота [4, 10]. Ключевым элементом системы мер борьбы является квалифицированная диагностика, для достижения которой требуется проведение комплексных и специализированных исследований, выходящих за рамки регламентированных правил [3, 14].

В современных условиях снижения заболеваемости животных туберкулёзом повысилась актуальность проблемы неспецифических реакций. Неполная дифференцирующая неспецифические реакции способность предложенных методов диагностики обуславливает значительный экономический ущерб, проявляющийся в необоснованном убое здорового скота и проведении избыточных ветеринарно-профилактических мероприятий [11].

В силу недостаточного понимания механизмов возникновения указанных реакций сохраняется разнообразие в их интерпретации. В настоящее время отсутствует ясное представление о процессах, лежащих в основе неспецифической сенсибилизации к ППД-туберкулину для млекопитающих [4, 5]. При этом, вопрос сенсибилизации здоровых животных нетуберкулезными микобактериями и кислотоустойчивыми актиномицетами, имеющими группоспецифическое сходство (морфологическое, физиологическое, культуральное, генетическое и др.) с микобактериями, изучен детально [2, 19]. Нами при проведении комплексных исследований по изучению сенсибилизирующих к туберкулину свойств микобактериоподобных кислотоустойчивых микроорганизмов, в частности, коринебактерий, нокардий и родококков, было установлено наличие у них указанных свойств, что, безусловно, вносит неразбериху в дифференциальную диагностику туберкулеза. Полученные нами результаты нашли подтверждение и в зарубежной литературе [1, 20].

Важно отметить, что из-за полиэтиологичности аллергизирую-щих макроорганизм факторов, введение контроля за проблемой сенсибилизации к туберкулину и выявлении больных туберкулезом животных только на основании результатов туберкулиновой пробы, представляет определенные сложности. Часто, при использовании комплекса методов, удается получить положительные результаты на определенные тесты, что, по нашему мнению, может быть связано с многостадийным течением туберкулеза, иммунобиологическим состоянием организма под действием факторов внешней среды [4, 7]. Безусловно, это затрудняет постановку диагноза и требует использования комплекса прижизненных методов, включая лабораторные.

Известно, что чувствительность и специфичность предложенных тестов для диагностики туберкулеза, в частности аллергического, серологического и иммунологического, во многом определяется гомологичностью антигенов, характерных туберкулезу. В настоящее время научно обосновано и практически оправдано использование в комплексе ряда методов дифференциальной диагностики для повышения её эффективности [11, 12, 17, 18].

Перспективным является выработка единого алгоритма использования диагностических тестов для повышения практической значимости предложенных методов. Классические серологические и иммунологические методы, такие как реакция связывания комплемента, реакция непрямой гемагглютинации, реакция розеткообразования, реакция бласттрансформации лимфоцитов, реакция специфического лизиса лимфоцитов, редко используются для серологической разведки и изучения иммуноструктуры вследствие длительности и трудоемкости [4, 7, 10]. В связи с чем, перспективно изучение причин сенсибилизации организма крупного рогатого скота к ППД-туберкулину, убиквитар-ности микобактерий и группоспецифических микроорганизмов в биоматериале и в объектах внешней среды и их потенциальной возможности сенсибилизировать макроорганизм [2, 9, 15].

Цель работы – получение дополнительных данных для определения комплексного подхода к дифференциальной диагностике, а также оценка возможностей различных методов диагностики туберкулеза в хозяйствах с различным эпизоотическим состоянием.

Материалы и методы исследований. Аллергические исследования на туберкулез проводились в соответствии с «Ветеринарными правилами осуществления профилактических, диагностических, ограничительных и иных мероприятий, установления и отмены карантина и иных ограничений, направленных на предотвращение распространения и ликвидацию очагов туберкулеза» [16]. В работе использовался ППД-туберкулин для млекопитающих, ППД-туберкулин для птиц и комплексный аллерген из нетуберкулезных микобактерий.

Результаты аллергических исследований (внутрикожные, внутривенные, пальпебральные, глазные) сопоставлялись с серологическими данными (реакция связывания комплемента с КТА и антигеном СибНИВИ, реакция непрямой гемагглютинации с эритроцитарным диагностикумом), а также результатами иммунологических реакций (розеткообразования, бласттрансформа-ции лимфоцитов, специфического лизиса лимфоцитов) и бактериологических методов.

Исследовались образцы крови, тканей, лимфоузлов с изменениями туберкулёзного характера. Предпосевная обработка материала проводилась по модифицированному методу А. П. Аликаевой. Для исследования выборочно использовались эпизоотические, изолированные из биоматериала и объектов внешней среды, штаммы микобактерий: M. bovis, M. БЦЖ, M. avium и M. scrofulaceum.

Подготовка питательных сред (Левенштейна-Йенсена, Финн-2, Петраньяни, Гельберга, модифицированной Школьниковой, синтетической Сотона), посев материала и культивирование были проведены в соответствии с современными требованиями нормативных документов.

Отбор образцов из объектов внешней среды, проб сена, соломы, почвы, навоза, остатков кормов, суспендирование серной кислотой, центрифугирование, высевание в жидкие среды и инкубирование проводилось в соответствии с ветеринарно-санитарными правилами.

Идентификация изолированных форм, туберкулезных и нетуберкулезных, проведена в соответствии с требованиями ГОСТ 26072-89 (СТ СЭВ 3457-81) «Методы лабораторной диагностики туберкулеза», ГОСТ 27318-87 (СТ СЭВ 5627-86) «Методы идентификации атипичных микобактерий» [13]. Идентификация L-форм микобактерий проводилась исследованием нативных препаратов, приготовленных из посевов на полужидкой питательной среде Школьниковой с использованием микроскопа МВ 30S, позволяющей наблюдать объекты в стереоскопическом режиме с применением фазового контраста. При выявлении характерных для L-форм структур (разнообразные зернистые образования, сферические тела, преломляющие свет и имеющие различную оптическую плотность) проводились последовательные посевы на среду Школьниковой для оценки перевиваемости и параллельно осуществлялся посев на среду Левенштейна-Йенсена с целью определения реверсии.

Результаты исследований и их обсуждение. Результаты аллергических исследований с использованием ППД-туберкулина для млекопитающих, ППД-туберкулина для птиц и комплексного аллергена из нетуберкулезных микобактерий показали, что из 1 106 исследованных разновозрастных голов крупного рогатого скота во всех почвенно-климатических зонах республики (горная, предгорная, равнинная) выявлено реагирующих 31,2%, в числе которых в благополучных хозяйствах – 65,7%, что является свидетельством высокого уровня реагирующего на туберкулин здорового скота.

Стоит отметить, что показатели реагирующих в горной и предгорной зонах достоверно не отличались от уровня реагирующих в равнинной зоне. (рисунок 1). При этом представленные данные в значительной степени отличаются от таковых, ранее полученных, где, как правило, отмечалась обратная пропорциональность между количеством реагирующих и высотой зоны над уровнем моря.

 

Рис. 1. Среднее значение эпизоотических показателей по туберкулезу крупного рогатого скота в Республике Дагестан в период 2022-2023 гг.

Картографический анализ и итоги мониторинга эпизоотических показателей второй половины минувшего столетия и в начале нынешнего указывают на приуроченность к равнинной зоне количества реагирующих на ППД-туберкулин и больных туберкулезом животных, где популяционная численность и плотность размещения крупного рогатого скота высокая.

Полученные результаты свидетельствуют об отсутствии принципиально отличающихся эпизоотических показателей по туберкулезу в Республике в зависимости от природно-климатической зональности.

Необходимо отметить, что в условиях горной зоны, несмотря на наличие условий, способствующих повышению иммунного статуса (эффективность естественной санации, зеленая растительность альпийских и субальпийских лугов – более 300 видов разнотравий, малые размеры ферм, где ограничен контакт между животными, значительный вывоз продукций животноводства, ограниченный ввоз кормов и др.), наблюдается высокая доля положительно реагирующего на ППД-туберкулин крупного рогатого скота (46 голов) и выявленным туберкулезом (2 головы). Это связано с бесконтрольным и беспорядочным перемещением скота между хозяйствами, масштабными сезонными перегонами, два раза в год – весной и осенью, тесными связями с хозяйствами равнинной зоны.

Следует подчеркнуть, что отсутствие выявленных больных из числа реагирующего на туберкулин крупного рогатого скота в условиях предгорной зоны не отражает реальной картины по причине узкого охвата подвергаемых исследованиям хозяйств и количества животных. При сравнении результатов ранее проведенных систематических исследований установлено, что частота обнаружения больных туберкулезом животных в пределах указанной зоны была сопоставима с равнинной. В условиях практически повсеместной регистрации в Республике реагирующих на туберкулин и больных туберкулезом, необходимо в ежегодном режиме ввести мониторинг за состоянием животных в данной зоне.

Отмечено значительное увеличение количества животных, реагирующих на ППД-туберкулин весной и осенью. Более 82% реагирующих в течение года из общего числа исследованных, приходится на эти периоды.

В рамках сравнительной оценки эффективности предложенных аллергических диагностических проб для диагностики туберкулеза проведены исследования внутрикожной, пальпебральной и глазной проб. При сравнительном анализе полученных результатов аллергических исследований, отмечена доминирующая эффективность симультанного применения пальпебральной и внутривенной проб, определено их место в дифференциальной диагностике. Установлено, что комплексное применение в неблагополучных по туберкулезу хозяйствах позволяет выявить более 2 % больных животных. Клиническая эффективность данной комбинации подтверждена и при первичной диагностике туберкулеза.

При определении чувствительности и специфичности симультанной пробы с ППД-туберкулином и комплексным аллергеном из атипичных микобактерий (КАМ) и пальпебральной пробы на 475 разновозрастных реагирующих на ППД-тубер-кулин животных, трех стад в благополучных хозяйствах, получены неопределенные результаты. Количество реагирующих на ППД-туберкулин – 5,2%, КАМ – 5%, на пальпебральную пробу реагировало положительно 3 головы.

Сегодня с учетом того, что республика располагает существенной частью российского поголовья (мелкого рогатого скота более 21% и крупного рогатого скота более 5%), большая часть которого содержится в мелких частных хозяйствах, возникает острая необходимость в эффективном способе дифференциации неспецифических реакций на туберкулин.

Существующая, официально утвержденная, симультанная проба оказалась неэффективной в таких условиях. Кроме того, действующие правила не предусматривают диагностический убой, при положительных результатах только внутрикожной пробы.

Полученные результаты свидетельствуют, что в малых формах хозяйствования с ограниченным числом животных, внутривенная проба с туберкулином более эффективна в дифференциации неспецифических реакций. При определении эффективности внутрикожной и внутривенной проб выявлено, что их положительные результаты более, чем в 95 % случаев подтверждаются патологоанатомическим и лабораторным методами. Кроме того, положительные результаты обеих проб позволяют обнаружить животных в состоянии анергии к ППД-туберкулину в длительно неблагополучных по туберкулезу хозяйствах. Численность таких животных, по результатам наших исследований, доходит до 3%, что сопоставимо с литературными данными.

В предгорной зоне с целью изучения практической значимости внутривенной пробы в стойлово-пастбищных условиях содержания крупного рогатого скота, проведены исследования в двух населенных пунктах Карабудахкентского и Буйнакского районов. Экспериментальная группа животных состояла из 96 и 107 голов, соответственно. Аналогичные исследования проведены и в хозяйствах с разной организационно-правовой формой равнинной зоны – Бабаюртовском районе в СПК «Кехлерская» – 213 голов, крестьянско-фермерском хозяйстве «Аризона» Кизлярского района – 324 головы.

По результатам исследования во всех хозяйствах удалось выявить реагирующих на туберкулин животных. Незначительное количество реагирующих голов в Кизлярском районе (КФХ «Тельмана») в равнинной зоне объясняется исследованием перегоняемого скота с горной зоны, где по результатам систематических аллергических исследований выявляется наименьшее количество реагирующих на ППД-туберкулин животных. Следует отметить, что в указанных районах, по данным ветеринарного управления, реагирующие на туберкулин животные не числятся.

В целях расширения возможностей лабораторной верификации дифференциального диагноза исследовано 1 634 образца сыворотки крови животных в реакции связывания комплемента с комплексным туберкулезным антигеном, 2 127 образцов крови – реакции непрямой гемагглютинации с тремя специфическими эритроцитарными диагностикумами: M. bovis, M. avium и M. fortuitum.

Проведённые исследования не позволили выявить статистически достоверной взаимосвязи между положительными результатами реакции непрямой гемагглютинации и внутрикожной пробы. Из исследованных образцов сыворотки в реакции связывания комплемента положительные результаты совпали с результатами внутрикожной пробы в 220 (13,4%) случаях, (что, согласно литературным данным, достаточно для верификации диагноза).

Реакция связывания комплемента обладает высокой специфичностью (85-100%) и низкой чувствительностью, благодаря чему находит широкое применение в диагностике туберкулеза. Наши данные свидетельствуют о завышенных показателях специфичности. С нашей точки зрения, в современной системе эпизоотологического надзора важную роль РСК может играть в процессе выявления аллергичных к ППД-туберкулину животных, в неблагополучных и оздоравливаемых стадах, где по разным данным, количество таких животных может достигать от 2 до 3%.

Результаты реакции непрямой гемагглютинации с эритроцитарным диагностикумом в наших исследованиях не нашли эпизоотологическую связь с патологоанатомически и лабораторно подтвержденным диагнозами, что является показателем низкой специфичности и практической значимости при диагностике туберкулеза.

При определении новых аспектов роли специфичных и чувствительных тестов клеточного иммунитета (реакций розеткообразова-ния, реакций бласттрансформации лимфоцитов и специфического лизиса лейкоцитов) в дифференциальной диагностике туберкулеза выявлено, что сложность постановки делает невозможным их широкое применение. Считаем более целесообразным применение указанных реакций в проведении углубленных научных исследований.

Согласно результатам лабораторных исследований, микобактерии бычьего типа (M. bovis) идентифицируются в чистой культуре в подавляющем большинстве случаев у животных с выраженными патологоанатомическими изменениями во внутренних органах. Вместе с тем, возбудитель выявляется примерно в 7 % случаев и у животных без видимых признаков туберкулеза.

Исследования 63 проб биоматериала позволили выделить и идентифицировать 43 культуры, из которых 10 (23,2%) были определены, как M. bovis и 36 (83,7%) – нетуберкулезные виды. По результатам дальнейшей классификации 32 из них (88,8%) отнесены ко II группе по классификации Раньона, 4 культуры (11,1%) – к III группе. В ходе исследования 97 образцов из объектов внешней среды изолировано 64 культуры, при идентификации которых 4 (6,25%) отнесены к M. bovis, 35 (54,6%) – ко второй и 25 (39,0%) – к третьей группе по классификации Раньона (рисунок 2).

 

Рис. 2. Количество изолированных культур из объектов внешней среды и биологического материала

При анализе данных микробиологических исследований установлено, что выявление видов микобактерий (типичных и нетуберкулезных) в биологическом материале крупного рогатого скота имеет зависимость от различных фаз эпизоотического процесса. При сравнении микобактериального пейзажа в исследованных пробах в период активного развития эпизоотического процесса изолируемость M. bovis составляет 47 %, тогда как на стадии затухания показатель снижался до 16%. Показатели изолируемости нетуберкулезных микобактерий были сопоставимы с типичными туберкулёзными видами.

Важно отметить, что нетуберкулезные микобактерии выявляются как в пробах паренхиматозных органов, так и объектах внешней среды с одинаковой частотой и в сравниваемых количествах, причем, это соотношение одинаково во всех природно-климатических зонах по вертикальной зональности.

Для оценки высеваемости различных питательных сред было исследовано 36 проб биоматериала от положительно реагировавших на ППД-туберкулин коров и нетелей. По результатам идентификации 8 образцов (22,2%) были отнесены к M. bovis, 28 (77,7%) – к нетуберкулезным микобактериям второй и третьей групп по классификации Раньона – 11 (39,2%) и 17 (60,7%) – соответственно (рисунок 3).

 

Рис. 3. Результаты исследования проб биоматериала

Оценку высеваемости проводили по количеству колоний и скорости роста (рисунок 4). Полученные результаты свидетельствовали о влиянии состава питательных сред и времени культивирования на ростовые свойства. На среде Левенштейна-Иен-сена через 18-20 дней наблюдался обильный рост как типичных форм микобактерий (M. bovis – 16 колоний без сопутствующей микрофлоры), так и нетуберкулезных (М. avium – 20 колоний через 9 дней, M. srofulaceum 16 – через 7 дней).

 

Рис. 4. Показатели роста микобактерий на различных питательных средах

Среда Финн-2 не обеспечивает проявления максимальных временных и ростовых свойств: M. bovis сформировал 10 мелких колонии через 18 дней, тогда как на других средах – 7, 18 и 14 колоний в течение 8-12 дней. На остальных средах рост культур был медленным и характеризовался образованием мелких колоний.

Заключение. Проведенные исследования позволили усовершенствовать систему диагностических мероприятий по туберкулезу крупного рогатого скота, внедрение которой привело к значительному выявлению больных животных в неблагополучных по туберкулезу хозяйствах и гарантированно дифференцировать неспецифические реакции на ППД-туберкулин для млекопитающих. Ежегодный эпизоотический мониторинг за 5 лет свидетельствует о высокой частоте выявления реакций на туберкулин, достигающей в отдельных хозяйствах до 30% и более и в большинстве случаев их этиологическая природа остается неустановленной. Серологические исследования позволили определить практическую значимость реакции связывания комплемента (в сравнительном плане с другими серологическими реакциями) при диагностике туберкулеза. Считаем целесообразным использование данной реакции в качестве дополнительного теста для выявления анер-гичных к туберкулину животных в неблагополучных хозяйствах. Изученные в сравнительном плане серологические реакции (РНГА), иммунологические тесты (РБТЛ, РСЛЛ и РОК) в уточнении диагноза на туберкулез не нашли широкого применения. Для выявления их практической ценности необходимы дальнейшие исследования на большем объеме материала. Установлено, что в течение последнего десятилетия в хозяйствах всех форм собственности произошла смена доминирующих видов нетуберкулезных микобактерий. Выявлено преобладание представителей II группы Раньона в биоматериале, представителей II и III в объектах внешней среды. Результаты показали, что в хозяйствах всех форм собственности при наличии нетуберкулезных микобактерий из проб биоматериала и объектов внешней среды нередко изолируются M. bovis. Анализ эффективности часто используемых в лабораторных условиях сред выявил, что среда Левенштей-на-Йенсена по скорости роста как типичных, так и нетуберкулезных форм микобактерий обеспечивает лучшую высеваемость. Среда Финн-2 уступала по высеваемости, хотя по скорости роста в ряде случаев превосходит среду Левенштейна-Йенсена.

Список литературы:

1. Баратов М. О., Ахмедов М. М., Сакибидиров О. П., Дервишов Д. А. Сенсибилизирующие свойства коринебатерий к туберкулину. Ветеринарная медицина. 2011; (1): 31-33.

2. Баратов М. О. К совершенствованию диагностики туберкулеза крупного рогатого скота. Ветеринария сегодня. 2020; (4 (35): 261-265.

3. Баратов М. О. Туберкулез крупного рогатого скота в Республике Дагестан: проблемы и перспективы. Ветеринария. 2021; (1): 24-28.

4. Баратов М. О. К поиску причин неспецифической сенсибилизации крупного рогатого скота к ППД-туберкулину для млекопитающих. Ветеринария сегодня. 2021; (4 (39): 271-276.

5. Воробьева З. Г., Лозовская А. Л., Слинина К. Н. Экспресс-диагностика туберкулеза крупного рогатого скота. Ветеринарная патология. 2004; (1-2 (9): 126-127.

6. Гулюкин М. И. [и др.]. Методические наставления по проведению исследований при микобактериозах животных. 2012: 85 с.

7. Джупина С. И. Фундаментальные знания эпизоотического процесса – основа контроля туберкулеза крупного рогатого скота. Ветеринарная патология. 2004; (9 (1-2): 45-47.

8. Донченко А. С. [и др.]. Диагностика туберкулеза КРС. 2004: 308 с.

9. Кузин А. И., Семина Л. К. Вопросы диагностики туберкулеза крупного рогатого скота. Ветеринарная патология. 2004; (1-2 (9): 48.

10. Мингалеев Д. Н. Новые средства и методы профилактики туберкулеза молодняка крупного рогатого скота: автореф. дис…. д-ра ветеринар. наук. 2018: 42 с.

11. Муковнин А. А. [и др.]. Туберкулез крупного рогатого скота в России. Ветеринария. 2020; (7): 19-23.

12. Найманов А. Х. Проблемы диагностики и профилактики туберкулеза КРС в современных условиях. Ветеринарная патология. 2004; (1-2 (9): 18-23.

13. Методы лабораторной диагностики туберкулеза / ГОСТ 26072-89 (СТ СЭВ 3457-81), Методы идентификации атипичных микобактерий / ГОСТ 27318-87 (CT СЭВ 5627-86).

14. Муковнин А. А. [и др.]. Туберкулез крупного рогатого скота в России. Ветеринария. 2020; (7): 19-24.

15. Протодьяконова Г. П. Эпизоотологические и эпидемиологические особенности туберкулеза в Якутии, усовершенствование методов диагностики и специфической профилактики: автореф. дис. … д-ра вет. наук. 2015: 35 с.

16. Ветеринарные правила осуществления профилактических, диагностических, ограничительных и иных мероприятий, установления и отмены карантина и иных ограничений, направленных на предотвращение распространения и ликвидацию очагов туберкулеза / Приказ Минсельхоза России от 08.09.2020, № 534 (ред. от 04.06.2024)» (Зарегистрировано в Минюсте России 15.09.2020, № 59868).

17. Смирнов А. М. Современные проблемы диагностики и профилактики туберкулеза животных. Ветеринарная патология. 2004; (1-2 (9): 10-13.

18. Юдин Г. А. О псевдоаллергических реакциях на туберкулин. Ветеринария. 1981; (3): 29-32.

19. Azuma I., Ajisaka M., Yamamura Y. Polysaccharides of Mycobacterium bovis Ushi 10, Mycobacterium smegmatis, Mycobacterium phlei, and Atypical Mycobacterium P1. Infect Immun. 1970; (2 (3): 347-349.

20. Monin L. et al. Immune requirements for protective Th17 recall responses to Mycobacterium tuberculosis challenge. Mucosal Immunol. 2015; (8): 1099.

21. Harriff M. J. et al. Human lung epithelial cells contain Mycobacterium tuberculosis in a late endosomal vacuole and are efficiently recognized by CD8+ T cells. PLoS ONE. 2014; (14 (9 (5).

Сведения об авторах:

Семененко Марина Петровна, доктор ветеринарных наук, доцент, заведующая отделом фармакологии ФГБНУ «Краснодарский научный центр по зоотехнии и ветеринарии»; 350004, г. Краснодар, ул. 1-я Линия, 1; тел.: 8-918-4612663; е-mail: sever291@mail.ru.

Ответственный за переписку с редакцией: Баратов Магомед Омарович, доктор ветеринарных наук, главный научный сотрудник, заведующий лабораторией инфекционной патологии Прикаспийского зонального научно-исследовательского ветеринарного института – филиала ФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Республики Дагестан»; 367000, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 88; тел.: 8-928-5010948; е-mail: alama500@rambler.ru.

Вклад авторов:

Баратов М. О.: разработка концепции, разработка методологии, научное руководство, проведение научных исследований, написание черновика рукописи.

Семененко М.П.: валидация результатов, визуализация, написание рукописи – редактирование.

Конфликт интересов: авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.